Nüvə qabığı

Nüvə qabığı — Nüvə membranı olaraq da bilinən nüvə qabığı, eukarotik hüceyrələrdə genetik materialı olan^[1] , nüvəni əhatə edən iki qatlı membrandan ibarətdir^[2].

Nüvə iki lipid membrandan ibarətdir^[3]: daxili nüvə membranı və xarici nüvə membranı. Membranlar arasındakı boşluğa perinukliyar boşluq deyilir. Ümumiyyətlə eni təxminən 20–40 nm-dir. Xarici nüvə membranı endoplazmik retikulumun membranı ilə davam edir. Nüvə zərfində materialların sitozol və nüvə arasında hərəkət etməsinə imkan verən bir çox nüvə məsamələri vardır^[4].

Nüvə qabığı iki lipid cərgəsi olan iki qatlı membrandan ibarətdir^[5]. Bu membranlar nüvə məsamələri ilə bir -birinə bağlıdır. İki ədəd ara lif dəsti nüvə qabığına dəstək verir. Daxili şəbəkə daxili nüvə membranında bir nüvə plitəsi meydana gətirir. Daha sərbəst xarici dəstək təmin etmək üçün xaricdən formalaşır. Nüvə qabığının əsl forması düzgün deyil. Çıxıntılara malikdir və mikroskoplarla (məsələn, elektron mikroskopu) müşahidə edilə bilər^[6].

Xarici nüvə membranının endoplazmik retikulum ilə ortaq bir sərhədi var^[7]. Fiziki bağlı olsa da, xarici nüvə membranı endoplazmik retikulumdan daha yüksək konsentrasiyalarda olan zülallardan ibarətdir. Məməlilərdə olan dörd nesprin zülalının hamısı (nüvə qabığı spektrinin təkrarlanan zülalları) xarici nüvə membranında ifadə olunur . Nesprin zülalları, sitoskeletin filamentlərini nukleoskeletona bağlayır. Xarici nüvə membranı nüvə məsamələri əmələ gətirmək üçün daxili nüvə membranı ilə birləşərək inkişafda da iştirak edir^[8][9].

Daxili nüvə membranı nukleoplazmanı əhatə edir və nüvə membranını sabitləşdirən, eyni zamanda xromatin funksiyasında və bütün ifadələrdə iştirak edən bir aralıq filamentlər şəbəkəsi ilə örtülmüşdür. Xarici membrana membranlara nüfuz edən nüvə məsamələri ilə bağlanır. İki membran və endoplazmik retikulum bir -birinə bağlı olsa da, membranlara yerləşdirilən zülallar davamlı olaraq dağılmaq əvəzinə yerlərində qalmağa meyllidirlər . Qalınlığı 10–40 nm olan və nüvə plitəsi adlanan bir lif ilə örtülmüşdür.

Daxili nüvə membranının zülallarında olan mutasiyalar çoxlu nüvə membranlarına səbəb ola bilər^[10].

Nüvə zərfində minlərlə nüvə məsaməsi, diametri təxminən 100 nm olan, içi 40 kanal genişliyində olan böyük içi boş zülal kompleksləri keçir. Daxili və xarici nüvə membranlarını birləşdirirlər^[11].

İnterfazanın G2 fazasında nüvə membranı səthini artırır və nüvə məsamələri komplekslərinin sayını iki qat artırır. Qapalı mitozdan keçən maya kimi eukariotlarda hüceyrə bölünməsi zamanı nüvə membranı bütöv qalır. Milin lifləri ya membranın içərisində əmələ gəlir, ya da qırılmadan içəri girir. Digər ökariotlarda (həm heyvanlarda, həm də bitkilərdə) mitoz milinin liflərinin içəridəki xromosomlara daxil olmasını təmin etmək üçün mitozun prometafaz mərhələsində nüvə membranı məhv edilməlidir. Parçalanma və islahat prosesləri kifayət qədər öyrənilməmişdir.

Məməlilərdə, nüvə membranı mitozun erkən mərhələlərində bir sıra addımlardan sonra bir neçə dəqiqə ərzində çökə bilər. Birincisi, nukleoporin polipeptidləri nüvə məsamələri komplekslərindən seçici şəkildə çıxarılır^[12][13]. Bundan sonra qalan nüvə kompleksləri eyni anda parçalanır^[14]. Biokimyəvi məlumatlar nüvə məsamələri komplekslərinin kiçik polipeptid parçalarına parçalanmaq əvəzinə sabit hissələrə ayrıldığını göstərir. Elektron və floresan mikroskopiyası, nüvə membranının endoplazmik retikulum tərəfindən udulduğuna dair güclü sübutlar verdi — normal olaraq endoplazmik retikulumda olmayan nüvə zülalları mitoz zamanı tapılır^[15].

Mitozun prometafaza mərhələsində nüvə membranını pozmaqla yanaşı, nüvə membranı da hüceyrə dövrünün fazalararası mərhələsində məməlilərdə parçalanır^[16] . Bu qısamüddətli qırılma, ehtimal ki, nüvənin deformasiyasından qaynaqlanır. Nüvə membranının yırtılması hadisəsi zamanı ikiqat DNT qırılmaları meydana gəlir^[17]. Beləliklə, qapalı bir mühitdə köç edən hüceyrələrin sağ qalması təsirli bir nüvə qabığından və DNT təmir mexanizmlərindən asılıdır^[18].

Laminopatiyalarda və xərçəng hüceyrələrində nüvə qabığının qəfil yırtılması da müşahidə edildi ki, bu da hüceyrə zülallarının düzgün lokalizasiyasına, mikronukleusların əmələ gəlməsinə və genomun qeyri -sabitliyinə səbəb oldu^[19].