Kapsid

Kapsid — genetik materialını ehtiva edən virusun zülal zərfidir. Protomerlər deyilən bir neçə oliqomerik (təkrarlanan) struktur alt hissədən ibarətdir. Fərdi zülallara uyğun gələn və ya uyğun gəlməyən müşahidə edilən üç ölçülü morfoloji alt birləşmələrə kapsomerlər deyilir. Kapsidi təşkil edən zülallara kapsid zülalları və ya viral zərf zülalları (VCP) deyilir. Kapsid və daxili genoma nukleokapsid deyilir^[2][3][4] .

Kapsidlər quruluşlarına görə geniş şəkildə təsnif edilir. Əksər viruslarda zəncir və ya ikozahedral kapsid var. Bakteriofaqlardakı kimi bəzi viruslar elastiklik və elektrostatik məhdudiyyətləri səbəbindən daha mürəkkəb quruluşlar inkişaf etdirmişdir. 20 bərabər tərəfli üçbucaqlı üzə sahib olan icosahedronun forması bir kürəyə yaxınlaşır, spiral forması isə bir silindr boşluğunu tutur, lakin silindrin özü deyil, yay şəklini xatırladır. Kapsid kənarları bir və ya daha çox zülaldan ibarət ola bilər. Məsələn, FMD virusu kapsidinin VP1-3 adlanan üç cəhəti var^{[5] [6]}.

Bəzi viruslar əhatə olunur, yəni kapsidin viral zərf olaraq bilinən bir lipid membranı ilə örtülməsi deməkdir. Zərf kapsid tərəfindən virusun sahibinin hüceyrədaxili membranından alınır; nümunələrə daxili nüvə membranı, Golgi membranı və xarici hüceyrə membranı daxildirv^[7] .

Virus hüceyrəyə yoluxduqdan və təkrarlanmağa başladıqdan sonra hüceyrənin protein biosintezi mexanizmindən istifadə edərək yeni kapsid alt birləşmələri sintez olunur. Spiral kapsidli və xüsusilə RNT genomlu olanlar da daxil olmaqla bəzi viruslarda kapsid zülalları genomları ilə birlikdə birləşdirilir. Digər viruslarda, xüsusən də cüt zolaqlı DNT genomlu daha mürəkkəb viruslarda, kapsid zülalları, bir təpədə ixtisaslaşmış bir portal quruluşunu ehtiva edən boş prokapsid progenitorlara birləşir. Bu portal vasitəsi ilə viral DNT kapsidə gedir^[8][9].

Virusları klonlara təsnif etmək üçün əsas kapsid zülalı (MCP) arxitekturasının struktur analizindən istifadə edilmişdir. Məsələn, bakteriofaq PRD1, yosun virusu Paramekium bursaria Chlorella virusu (PBCV-1), mimivirus və məməlilərin adenovirusu eyni nəslə, quyruq ikiqat telli DNT (Kaudovirales) və herpes virusu olan bakteriyofaqlar ikinci sıraya aid edilmişdir^{[10][11][12][13]} .

İkosaedral quruluşu viruslar arasında son dərəcə yayılmışdır^[14]. ,İkosaedron 12 deşikli zirvələrlə ayrılmış 20 üçbucaqlı üzdən ibarətdir və 60 asimmetrik vahiddən ibarətdir^[15]. Beləliklə, ikosahedral virus 60N protein alt birliyindən ibarətdir. Kapsomerlərin ikosaedral kapsiddəki sayı və yeri Donald Kaspar və Aaron Klaq tərəfindən təklif olunan “kvazi ekvivalentlik prinsipi” istifadə edilərək təsnif edilə bilər. Quruluşu pentamerin kənarından h addım ataraq saat yönünün əksinə 60 dərəcə çevirərək, sonrakı pentamerə keçmək üçün k addım ataraq düşünmək olar. Kapsid üçün trianqulyasiya sayı T aşağıdakı kimi təyin olunur^[16] :

${\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}$

Bu sxemdə ikosaedral kapsidlər 12 pentamer üstəgəl 10 (T - 1) hexamer ehtiva edir. T rəqəmi kapsidlərin ölçüsünü və mürəkkəbliyini təmsil edir. [ , k və T-nin bir çox dəyərləri üçün həndəsi nümunələrə Geodeziya və Goldberg Poltopes Siyahısında rast gəlmək olar^[17].

Bu qaydanın bir çox istisnası var: məsələn, poliavaviruslar və papillomaviruslarda kvazi-T = 7 qəfəsdə altıbucaqlı mövqedə hexamer əvəzinə pentamerlər vardır.Reovirus, rotavirus və bakteriofaq inkludinq daxil olmaqla ikili zəncirli RNT virus xəttinin üzvləri 120 nüsxə kapsiddən ibarət olan "T = 2" kapsidinə uyğun bir zülal və ya asimmetrik bölgədə dimer olan bir T = 1 kapsiddən ibarət kapsidlərə sahibdirlər. Blok. Eynilə, bir çox kiçik viruslarda T = 3 qəfəsə görə düzəldilmiş, ancaq üç yarı ekvivalent mövqe tutan fərdi polipeptidlərlə yalançı T = 3 (və ya P = 3) kapsid var^[18] .

T nömrələri müxtəlif yollarla təmsil oluna bilər, məsələn, T = 1 yalnız bir ikosaedr və ya dodekaedr kimi, kvazi simmetriya növündən asılı olaraq T = 3 isə kəsilmiş bir dodekahedron, ikosododekaedron, və ya kəsilmiş bir ikosaedron və onlara uyğun əkizlər - , rombik triacontahedron və ya pentakis-dodekaedron.^[19]

Uzanan bir ikosaedron, bakteriyofaq başlarının yayılmış bir formasıdır. Bu dizayn hər iki ucunda qapaqları olan bir silindrdən ibarətdir. Silindr 10 uzanan üçbucaq üzdən ibarətdir. Hər hansı bir müsbət tam sayı ola bilən Q (və ya Tmid) rəqəmi, silindrin 10 üçbucağını təşkil edən asimmetrik altüçbucaqlarının sayını təyin edir^[20]. E.coli uzanan T4 bakteriyofajının sahibidir. Bakteriyofaq tərəfindən şifrələnmiş gp31 proteini, E. coli şaparon proteini GroES üçün funksional olaraq homoloqdur və infeksiya zamanı bakteriofaq T4 virionlarının yığılması zamanı onu əvəz edə bilir^[21] .

Bir çox çubuq formalı və filamentli bitki viruslarında spiral simmetriyalı kapsidlər olur^{[22] [23]} . Spiral çevrilmələr iki kateqoriyaya bölünür: bir ölçülü və iki ölçülü spiral sistemlər. Bütün zəncir quruluşun yaradılması bir zülal məlumat bankında kodlanmış bir sıra tərcümə və fırlanma matrislərinə əsaslanır. Spiral simmetriya P = μ x ρ düsturu ilə verilir, burada μ - spiralın bir döngəsindəki struktur vahidlərinin sayı, ρ - vahid başına eksenel qaldırıcı və P - spiralın pitchidir. Spiralın uzunluğunu dəyişdirərək istənilən həcmin bağlana bilməsi səbəbindən quruluşa açıq deyilir. Ən yaxşı öyrənilmiş spiral virus tütün mozaika virusudur. Virus tək bir molekul (+) RNT zənciridir. Zəncirin içindəki hər bir zərf zülalı, RNT genomunun üç nükleotidini birləşdirir. A qripi virusları bir neçə ribonükleoprotein ehtiva etmələri ilə fərqlənir, viral NP zülalı RNT-ni sarmal bir quruluş halına gətirir. Ölçü də fərqlidir; tütün mozaika virusu zəncirin hər döngəsində 16.33 protein alt birliyi ehtiva edir , qrip A virusu isə 28 amin turşusundan ibarət quyruq halqasına malikdir^[24].

Kapsid funksiyaları:

• genomu qorumaq,
• genomu çatdırmaq və
• sahibi ilə qarşılıqlı əlaqə qurmaq^[25] .

Genomu ölümcül kimyəvi və fiziki təsirlərdən qorumaq üçün virus sabit bir qoruyucu protein qatını yığmalıdır^[26]. Bunlara təbii olaraq meydana gələn radiasiya formaları, həddindən artıq pH və ya temperatur və proteolitik və nükleolitik fermentlər daxildir. Zərfsiz viruslar üçün kapsid özü, hüceyrə hüceyrəsindəki reseptorlarla qarşılıqlı təsir göstərə bilər ki, bu da hüceyrə hüceyrə membranından nüfuz etməyə və kapsidin içərisinə keçməsinə səbəb olur. Genomun çatdırılması sonradan kapsidin soyulması və ya sökülməsi və genomun sitoplazmaya salınması ilə və ya genomun xüsusi bir portal quruluşu vasitəsi ilə birbaşa ev sahibi hücrenin nüvəsinə atılması ilə baş verir.

Bir çox viral kapsid zülalının funksional cəhətdən müxtəlif hüceyrə zülallarından təkrarən inkişaf etdiyi irəli sürülmüşdür. Hüceyrə zülallarının işə götürülməsi təkamülün müxtəlif mərhələlərində baş vermiş kimi görünür, buna görə bəzi hüceyrə zülalları həyatın üç müasir bölgəsindəki hüceyrə orqanizmlərinin fərqliliyindən əvvəl tutuldu və yenidən işlək vəziyyətə gəldi, digərləri isə nisbətən yaxın zamanda tutuldu. Nəticədə, bəzi kapsid zülalları uzaqdan əlaqəli orqanizmlərə yoluxan viruslarda geniş yayılmışdır , digərləri isə müəyyən bir virus qrupu ilə məhdudlaşır .

Bir hesablama modeli , kapsidlərin viruslardan əvvəl yarana bildiyini və replikator cəmiyyətləri arasında üfüqi bir köçürmə vasitəsi kimi xidmət etdiyini göstərdi, çünki gen parazitlərinin sayı artarsa ​​bu cəmiyyətlər yaşaya bilməz və müəyyən genlər meydana gəlmədən məsuldur. bu quruluşların və özünü çoxaldan icmaların sağ qalmasına kömək edənlərin. Bu irsi genlərin hüceyrəli orqanizmlər arasındakı yerdəyişməsi təkamül prosesində yeni virusların yaranmasına səbəb ola bilər^[27].