Karbohidrat mübadiləsi — Karbohidrat mübadiləsi canlı orqanizmlərdə karbohidratların metabolik formalaşması, parçalanması və qarşılıqlı çevrilməsindən məsul olan bütün biokimyəvi proseslərdir[1].
Karbohidratlar bir çox əsas metabolik yolların mərkəzidir. Bitkilər fotosintez yolu ilə karbon dioksid və sudan karbohidratlar sintez edərək, günəş işığından udulmuş enerjini daxildə saxlamağa imkan verir[2]. Heyvanlar və göbələklər bitkiləri istehlak etdikdə, enerjini hüceyrələrə çatdırmaq üçün bu yığılmış karbohidratları parçalamaq üçün hüceyrə tənəffüsündən istifadə edirlər. Həm heyvanlar, həm də bitkilər sərbəst buraxılan enerjini müxtəlif hüceyrə proseslərində istifadə etmək üçün müvəqqəti olaraq ATF kimi yüksək enerjili molekullar şəklində saxlayırlar[3].
İnsanlar müxtəlif karbohidratlar istehlak edə bilər, həzm mürəkkəb karbohidratları maddələr mübadiləsi üçün bir neçə sadə monomerə (monosaxaridlərə) parçalayır: qlükoza, fruktoza, mannoz və qalaktoza. Qlükoza toxumalardakı hüceyrələrə paylanır, burada parçalanır və ya qlikogen kimi saxlanılır[4]. Aerob tənəffüsdə qlükoza və oksigen enerjini buraxmaq üçün metabolizə olunur, karbon dioksid və su son məhsuldur. Fruktoza və qalaktozanın çoxu qaraciyərə gedir və burada qlükoza və yağa çevrilə bilər[5] .
Bəzi sadə karbohidratlar, daha mürəkkəb karbohidratlardan yalnız bir neçəsi kimi öz fermentativ oksidləşmə yollarına malikdir[6]. Məsələn, disakarid laktoza, laktaza fermentinin monosaxarid komponentlərinə, qlükoza və qalaktoza parçalanmasını tələb edir.
Qlikoliz qlükoza molekulunun iki piruvat molekuluna parçalanması prosesidir, eyni zamanda bu proses zamanı ayrılan enerjini ATF və NADF şəklində saxlayır. Qlükozanı parçalayan demək olar ki, bütün orqanizmlər qlikolizdən istifadə edir. Qlükoza tənzimlənməsi və məhsulun istifadəsi bu yolların orqanizmlər arasında fərqləndiyi əsas kateqoriyalardır. Bəzi toxumalarda və orqanizmlərdə qlikoliz enerji istehsalının yeganə üsuludur. Bu yol həm anaerob, həm də aerob tənəffüs üçün ümumidir[7] .
Qlikoliz on mərhələdən ibarətdir və iki fazaya bölünür. Birinci fazada o, iki ATF molekulunun parçalanmasını tələb edir. İkinci fazada ara məhsullardan kimyəvi enerji ATF və NADF-ə keçir. Bir qlükoza molekulunun parçalanması, sonrakı proseslərdə daha çox enerji əldə etmək üçün daha da oksidləşə bilən iki piruvat molekulu ilə nəticələnir.
Qlikogenoliz qlikogenin parçalanmasına aiddir. Qaraciyərdə, əzələlərdə və böyrəklərdə bu proses lazım olduqda qlükoza təmin etmək üçün baş verir. Tək bir qlükoza molekulu glikogenin bir qolundan ayrılır və bu proses zamanı qlükoza-1-fosfata çevrilir. Bu molekul daha sonra qlikoliz yolunda aralıq olan qlükoza-6-fosfata çevrilə bilər[8].
Qlükoza-6-fosfat daha sonra qlikoliz yolu ilə irəliləyə bilər. Qlükoza qlikogendə əmələ gəldikdə qlikoliz yalnız bir ATP molekulunun daxil olmasını tələb edir. Alternativ olaraq, qlükoza-6-fosfat qaraciyərdə və böyrəklərdə yenidən qlükoza çevrilə bilər və lazım olduqda qanda qlükoza səviyyəsini yüksəltməyə imkan verir[9] .
Qaraciyərdəki qlükaqon hipoqlikemiya kimi tanınan qanda qlükoza azaldıqda glikogenolizi stimullaşdırır. Qaraciyərdəki qlikogen yeməklər arasında ehtiyat qlükoza mənbəyi kimi fəaliyyət göstərə bilər. Qaraciyər qlikogeni əsasən mərkəzi sinir sisteminə xidmət edir. Adrenalin məşq zamanı skelet əzələsində qlikogenin parçalanmasını stimullaşdırır. Əzələlərdə glikogen hərəkət üçün sürətlə əldə edilə bilən enerji mənbəyini təmin edir.
Qlikogenez qlikogenin sintezi prosesinə aiddir. İnsanlarda qlükoza bu proses vasitəsilə qlikogenə çevrilə bilər. Qlikogen yüksək şaxələnmiş strukturdur, əsas protein Qlikogenindən ibarətdir, qlükoza vahidlərinin budaqları ilə əhatə olunmuş və bir-birinə bağlıdır. Qlikogenin budaqlanması onun həllolma qabiliyyətini artırır və eyni zamanda daha çox sayda qlükoza molekulunun parçalanmaq üçün əlçatan olmasına imkan verir. Qlikogenez əsasən qaraciyərdə, skelet əzələlərində və böyrəklərdə baş verir. Qlikogenez yolu, əksər sintetik yollar kimi enerji sərf edir, çünki təqdim edilən hər bir qlükoza molekulu üçün ATF və UTP istehlak olunur.
Pentoza fosfat yolu qlükozanı oksidləşdirən alternativ üsuldur. Qaraciyərdə, piy toxumasında, adrenal korteksdə, xayalarda, süd vəzilərində, faqositlərdə və qırmızı qan hüceyrələrində olur. NADP-ni NADPH-ə endirməklə yanaşı, digər hüceyrə proseslərində istifadə olunan məhsullar istehsal edir. Bu yol qlükoza-6-fosfat dehidrogenazanın aktivliyindəki dəyişikliklərlə tənzimlənir.
Fruktoza qlikoliz yoluna daxil olmaq üçün müəyyən əlavə addımlardan keçməlidir. Müəyyən toxumalarda yerləşən fermentlər fruktozaya bir fosfat qrupu əlavə edə bilər. Bu fosforlaşma qlikoliz yolunda aralıq olan fruktoza-6-fosfat yaradır və birbaşa həmin toxumalarda parçalana bilir. Bu yol əzələlərdə, yağ toxumasında və böyrəkdə baş verir. Qaraciyərdə fermentlər fruktoza-1-fosfat istehsal edir ki, bu da qlikoliz yoluna daxil olur və daha sonra qliseraldehid və dihidroksiaseton fosfata parçalanır.
Laktoza və ya süd şəkəri bir molekul qlükoza və bir molekul qalaktozadan ibarətdir. Qlükozadan ayrıldıqdan sonra qalaktoza qlükoza çevrilmək üçün qaraciyərə gedir. Qalaktokinaz qalaktozanı fosforilləşdirmək üçün bir ATF molekulundan istifadə edir. Fosforlanmış qalaktoza daha sonra qlükoza-1-fosfata, sonra isə qlikolizdə parçalana bilən qlükoza-6-fosfata çevrilir[10] .
Karbohidrat mübadiləsində bir çox addımlar hüceyrələrə enerji əldə etməyə və onu müvəqqəti olaraq ATF-də saxlamağa imkan verir. NAD+ və FAD kofaktorları bəzən bu proses zamanı azalaraq NADH və FADH2 əmələ gətirir ki, bu da digər proseslərdə ATF yaradılmasını stimullaşdırır. Bir qayda olaraq, aerob tənəffüs nəticəsində bir qlükoza molekulunun ümumi parçalanması (yəni həm qlikoliz, həm də limon turşusu dövrünün iştirakı ilə) adətən təxminən 30–32 ATP molekuludur. Bir qram karbohidratın oksidləşməsi təxminən 4 kkal enerji verir.
Pankreasdan ayrılan hormonlar qlükozanın ümumi metabolizmasını tənzimləyir. İnsulin və qlükaqon qanda qlükozanın sabit səviyyəsinin saxlanmasında iştirak edən əsas hormonlardır və hər birinin sərbəst buraxılması hazırda mövcud olan qida maddələrinin miqdarı ilə idarə olunur. Qanda sərbəst buraxılan insulinin miqdarı və hüceyrələrin insulinə həssaslığı həm hüceyrələrin parçaladığı qlükoza miqdarını müəyyən edir. Qlükaqonun səviyyəsinin artması qlikogenolizi kataliz edən fermentləri aktivləşdirir və qlikogenezi kataliz edən fermentləri inhibə edir. Əksinə, qanda yüksək səviyyədə insulin olduqda glikogenez güclənir və glikogenoliz inhibə edilir.
Qan dövranındakı qlükoza səviyyəsi (rəsmi olaraq "qan şəkəri" kimi tanınır), həmçinin Duodenumda qida maddələrinin aşkarlanması istehsal olunan qlükaqon və ya insulinin miqdarını təyin edən ən vacib amildir. Qlükaqonun sərbəst buraxılması qanda qlükoza səviyyəsinin aşağı olması ilə baş verir, qanda qlükozanın yüksək səviyyəsi isə hüceyrələri insulin istehsalını stimullaşdırır. Qan dövranındakı qlükoza səviyyəsi əsasən pəhriz karbohidratlarının qəbulu ilə müəyyən edildiyi üçün, pəhriz insulin vasitəsilə maddələr mübadiləsinin əsas aspektlərinə nəzarət edir.[13] İnsanlarda insulin mədəaltı vəzinin beta hüceyrələri tərəfindən hazırlanır, yağlar piy toxuması hüceyrələrində saxlanılır və glikogen qaraciyər hüceyrələri tərəfindən həm saxlanılır, həm də lazım olduqda sərbəst buraxılır. İnsulin səviyyəsindən asılı olmayaraq, əzələ hüceyrələrindən daxili glikogen anbarlarından qana qlükoza buraxılmır.
Karbohidratlar adətən struktur dəstək (məsələn, xitin, sellüloza) və ya enerjinin saxlanması (məsələn, qlikogen, nişasta) üçün qlikozid bağları olan qlükoza molekullarının uzun polimerləri kimi saxlanılır. Bununla belə, əksər karbohidratların suya güclü yaxınlığı, həll edilmiş su-karbohidrat kompleksinin böyük molekulyar çəkisi səbəbindən böyük miqdarda karbohidratların saxlanmasını səmərəsiz edir. Əksər orqanizmlərdə yağ turşularının sintezi yolu üçün yem ehtiyatı olan əmələ gətirmək üçün artıq karbohidratlar müntəzəm olaraq katabolize edilir, yağ turşuları, triqliseridlər və digər lipidlər uzunmüddətli enerji saxlama üçün istifadə olunur. Lipidlərin hidrofobik xüsusiyyəti onları hidrofilik karbohidratlardan daha yığcam enerji saxlama forması edir. Qlükoneogenez qlükoza müxtəlif mənbələrdən, o cümlədən lipidlərdən sintez etməyə imkan verir[11].
Bəzi heyvanlarda (məsələn, termitlər) və bəzi mikroorqanizmlərdə (protistlər və bakteriyalar kimi) sellüloza həzm zamanı parçalana və qlükoza kimi udula bilər[12] .